Bases neurobiológicas de la audición, sistema visual y sistema somatosensorial
VISIÓN
1 Receptores visuales.
La primera parte del procesamiento visual comienza en la retina. La retina es el tejido nervioso que recubre la parte posterior del interior del globo ocular y contiene millones de células receptoras, distribuidas en distintas capas e interconectadas entre sí.
Fundamentalmente existen tres tipos celulares responsables de la transducción de la señal: las células fotoreceptoras (conos y bastones), células bipolares y células ganglionares. De éstas, sólo las primeras son sensibles a la luz, es decir, son las únicas que inician su respuesta ante un estímulo luminoso. Sin embargo conos y bastones poseen propiedades morfológicas y funcionales diferentes. Mientras que los conos se reparten en la fóvea, los bastones lo hacen fuera de ella en una proporción muy superior a la de los conos. Además, los conos proporcionan la visión en color y entran en juego en condiciones de estimulación lumínica relativamente intensa. Por el contrario, los bastones prestan la visión en blanco y negro, e intervienen fundamentalmente en la visión nocturna o en condiciones de baja luminosidad.
Las células bipolares son células nerviosas muy simples, que sinaptan con las terminaciones de los fotoreceptores e inducen potenciales de respuesta graduados. Las bipolares, a su vez, inducen potenciales de acción en las células ganglionares que envían axones al cerebro.
Las ganglionares son células grandes con un axón largo y mielinizado cuya estación de relevo es el cuerpo geniculado lateral (NGL) del tálamo, donde se produce la siguiente sinapsis visual.
2. Vías encefálicas de la visión
Los axones de las células ganglionares que abandonan de la retina forman el nervio óptico. Antes de su acceso al cerebro tiene lugar el cruzamiento de fibras en el quiasma óptico, en el que la información recogida por las hemirretinas nasales cruza al lado opuesto. Por su parte, las fibras de las hemirretinas temporales siguen su ruta hacia el cerebro de manera ipsilateral.
Superado el quiasma, las fibras reciben el nombre de tracto óptico o cintilla óptica. La cintilla, por tanto, contiene axones de la hemirretina nasal contralateral y de la hemirretina temporal ipsilateral y proyecta hacia el NGL del tálamo, núcleo de relevo y vía principal entre la retina y la corteza estriada.
El NGL esta constituido por 6 capas bien definidas celularmente que reciben aferencias de cada retina. De esta manera, las capas 2, 3 y 5 reciben proyecciones de la retina ipsilateral y las capas 1, 4 y 6 de la retina contralateral. Esta pequeña estructura del tálamo contiene en cada una de sus capas una representación topográfica del campo visual; así, las partes centrales de las capas del NGL representan el campo visual central, y las capas periféricas del NGL, el campo visual periférico.
Otras rutas visuales accesorias son las que proyectan desde la cintilla al colículo superior, el núcleo óptico accesorio, el área pretectal y al núcleo supraquiasmático.
3. Corteza visual
La corteza visual se divide en áreas primarias o estriadas y áreas visuales de asociación o extraextriadas.
La corteza primaria o estriada se localiza en el polo occipital del cerebro (área 17 de Broadman) y recibe las fibras del NGL del tálamo. Esta región cerebral se encuentra organizada en módulos o columnas, en las que en cada una de ellas se elabora y procesan características del estimulo visual cualitativamente distintas. Mientras que algunas células nerviosas situadas en las regiones intramodulares (blobs) suministran información acerca del color, otras son sensibles al movimiento, forma u orientación del estímulo y se sitúan en regiones extramodulares (interblobs) . De la misma manera que ocurre en el NGL del tálamo, la corteza visual primaria también contiene una representación topográfica del campo visual, aunque de manera invertida.Las lesiones en áreas visuales primarias de la corteza provocan escotomas o hemianopsia.
Las áreas visuales de asociación o extraestriadas rodean al área 17, ocupando las áreas 18 y 19 de Broadman. Reciben aferencias del área visual primaria. La principal función de la zona extraestriada es dotar de significado a los estímulos visuales y reconocerlos como objetos, personas o formas, haciéndolos conscientes para el individuo.
Las lesiones de la corteza visual de asociación puede dar lugar a distintos tipos de agnosia visual y su estimulación produce alucinaciones visuales complejas.
AUDICIÓN
1. Receptores auditivos
El proceso que transforma las señales físicas del ambiente en percepciones, es altamente complejo, pero desde el punto de vista funcional podemos dividir el proceso en tres etapas bien diferenciadas y que suceden en lugares diferentes del SNC.
• Captación de la señal sonora.
• Transformación de la señal mecánica en impulsos nerviosos.
• Transmisión de los impulsos nervios al SNC.
Las dos primeras etapas tienen lugar en los mecanismos periféricos del sistema auditivo, mientras que la tercera y última etapa corresponde exclusivamente del cerebro.
TRANSFORMACIÓN DE LA SEÑAL MECÁNICA
Las ondas sonoras disponibles en el ambiente son captadas por el oído externo. A través de la oreja, que funciona como un elemento modulador de las propiedades acústicas del sonido, y atravesando el conducto auditivo, las señales físicas llegan hasta el tímpano.
Una vez la onda sonora ha alcanzado este órgano, las variaciones mecánicas de la señal provocan que la membrana timpánica vibre siguiendo las oscilaciones de dicha señal, y estimula a los huesecillos que recogen al mismo tiempo las traslaciones que le transmite el tímpano a través de la ventana oval.
Existen además otras estructuras en el oído medio de vital importancia para la protección de estos órganos tan sumamente frágiles. El músculo tensor del tímpano y el estapedio, conectados al tímpano y a los huesecillos respectivamente reducen la cantidad de energía disponible en el canal, a fin de proteger las células receptoras, muy sensibles a la estimulación intensa y prolongada. Así, ante un sonido muy intenso, superior a 90 decibelios, los músculos se contraen automáticamente obstaculizando el movimiento natural de la cadena de huesecillos. Este reflejo, denominado reflejo timpánico o auditivo, no sólo ocurre con la estimulación auditiva, también tiene lugar en el momento de la deglución.
TRANSDUCCIÓN DEL SONIDO
La transformación de la energía mecánica en energía eléctrica (transducción) corresponde a las estructuras del oído interno.
La cóclea, una pequeña estructura en forma de caracol está dividida longitudinalmente por la membrana basilar y guarda en su interior líquido no comprimible.
El órgano de Corti, situado en el interior del conducto coclear y descansando sobre la membrana basilar, contiene células ciliadas (células receptoras del oído) que sinaptan con las fibras nerviosas auditivas generando potenciales de acción que son transmitidos al cerebro. Existen dos tipos de células ciliadas, internas, que reciben su propia fibra nerviosa auditiva, y externas, que comparten un mismo axón celular.
El nervio auditivo, formado por los axones de las células ciliadas, posee una representación tonotópica, por lo que las frecuencias agudas se transmiten por la periferia del nervio y las frecuencias más graves lo hacen por el centro de éste.
2. Vías auditivas
Las fibras aferentes auditivas procedentes del órgano de Corti conectan con el ganglio espiral, para alcanzar después el tronco encefálico estableciendo sinapsis en los núcleos cocleares y en núcleo olivar inferior.
De esta segunda estación de la vía auditiva, la información sigue un trayecto tanto directo como cruzado hacia centros auditivos superiores. Desde los núcleos cocleares posterior y anterior se forman dos vías principales:
1. Las fibras del núcleo coclear posterior cruzan la línea media y transcurren por el interior del lemnisco lateral finalizando en el colículo inferior contra lateral.
2. Las fibras del núcleo coclear anterior atraviesan la línea media en el núcleo posterior del cuerp
o trapezoide. Algunas de ellas finalizan en el complejo olivar superior y otras siguen su trayecto hacia el cerebro formando el lemnisco lateral. A la altura del mesencéfalo, los axones del lemnisco lateral sinaptan en el colículo inferior, donde convergen con otras vías.
Desde el colículo inferior, en el que finalizan ambas vías, se proyecta la información ipsi y contra lateralmente al cuerpo geniculado medial donde todas las fibras sinaptan de nuevo. Finalmente y a través de las radiaciones auditivas, los axones se proyectan hacia la corteza auditiva primaria, en el giro temporal superior (áreas 41 y 42 de Broadman).
3. Corteza auditiva
La corteza auditiva primaria se encuentra ubicada en los 2 giros transversos de Heschl, adyacente a la porción superior del giro temporal superior del lóbulo temporal (áreas de Broadman 41 y 42), siendo la región cerebral responsable de la codificación y procesamiento de las señales auditivas procedentes del cuerpo geniculado medial del tálamo. Se encuentra organizada tonotópicamente de acuerdo a las frecuencias de los sonidos, así los tonos graves están representados lateralmente en la corteza primaria mientras que los tonos agudos están representados en la zona más medial. La función que corresponde al córtex auditivo primario es la de detectar la localización y las variaciones de frecuencia de los estímulos sonoros. La estimulación de esta área produce sensaciones auditivas simples, de escasa elaboración, como zumbidos o silbidos.
La corteza auditiva de asociación rodea al área auditiva primaria y se sitúa principalmente en la porción posterior del giro temporal posterior (áreas de Broadman 22, 39 y 40). Sus competencias son el reconocimiento e interpretación del sonido en base a experiencias pasadas y la comprensión del lenguaje oral. Lesiones en esta región suelen provocar afasias sensoriales (Afasia de Wernicke).
SISTEMA SOMATOSENSORIAL
Sentidos como la audición o la visión son considerados como sistemas exteroceptivos, puesto que la energía recogida y transformada por ellos procede de una fuente externa. Sin embargo, el sistema somatosensorial, además de captar la información disponible en el medio ambiente, recoge señales internas que nos facilitan datos como la posición del cuerpo en el espacio o sobre el dolor. El sentido somatosensorial es por tanto, sistema exteroceptivo e interoceptivo.
Podemos clasificar las competencias de este sistema en tres modalidades: tacto, nocicepción, y propiocepción, o conciencia corporal.
1. Receptores somatosensitivos
La piel está constituida por tres capas diferentes; la más externa, la epidermis, es la capa más delgada y flexible de ellas, y el lugar donde se emplazan las células muertas de la piel. La capa media, la dermis, contiene fibras nerviosas y vasos sanguíneos que proporcionan a la piel los nutrientes necesarios. Aquí se sitúan numerosas células receptoras que brindan al sujeto la información del mundo exterior y del estado general del organismo. La capa más interna recibe el nombre de tejido subcutáneo y contiene tejido conectivo y grasa.
Los receptores sensoriales que se ubican en la dermis y otras estructuras, poseen propiedades estructurales y funcionales específicas, por lo que cada uno de ellos responden a estímulos físicos diferentes y desencadenan respuestas perceptuales diversas.
Los principales receptores de la percepción táctil son:
• Corpúsculo de Paccini: Constituyen los receptores sensoriales más grandes del cuerpo humano. Están formados por numerosas capas que rodean al botón terminal de un axón. Se localizan generalmente alrededor de los músculos y articulaciones, en la piel y en el interior del intestino. Responden a la estimulación táctil (vibración), y se caracterizan por ser receptores de respuesta rápida y proporcionar una escasa sensibilidad espacial.
• Corpúsculo de Meissner: Se trata de un conjunto de células superpuestas dispuestas horizontalmente y rodeadas por una cápsula de tejido conectivo. Se localizan fundamentalmente en las manos, lengua y labios, es decir, en aquellas regiones donde la discriminación táctil es superior. Son receptores altamente sensibles a la vibración que desencadenan repuestas de tipo fásico (adaptación rápida).
• Discos de Merkel: Como su nombre indica, se trata de células receptoras que adoptan forma de disco, localizadas entre los límites de las capas de la epidermis y dermis. Los discos de Merkel son sensibles a la vibración pero de una manera más general que los corpúsculos de Meissner. Son receptores de adaptación lenta.
Nocicepción: Se incluyen los receptores para el dolor y aquellos que recogen información acerca de la temperatura, ya que las sensaciones térmicas extremas desencadenan estímulos dolorosos. Los principales receptores nocioceptivos son:
• Terminaciones nerviosas libres para el dolor y temperatura: Son los receptores más simples y numerosos. Se reparten por la mayor parte de la superficie corporal y sus dendritas llegan hasta la epidermis.
Propiocepción: Los receptores propioceptivos están situados en los músculos, articulaciones y tendones, y su función es la de informar acerca de el grado de contracción muscular y de la posición de las articulaciones en un momento dado. Los principales receptores propioceptivos son:
• Husos musculares: se estimulan con la tensión y envían información sobre la contracción de los músculos. Mide la longitud (grado de estiramiento) del músculo, el grado de estimulación mecánica y la velocidad con que se aplica la extensión.
• Órganos tendinosos de Golgi: ubicados en los tendones de los músculos, también informan de la contracción muscular. Se encargan de medir la tensión desarrollada por el músculo.
• Receptores articulares: su densidad es altísima en la palma de la mano y en los pies. Informan sobre la presión y la ubicación del estímulo.
2. Vías somatosensoriales
Las fibras nerviosas de los receptores somatosensoriales de la piel, los músculos o de los órganos internos del cuerpo viajan hasta el sistema nervioso central a través de los nervios espinales. Ya en la medula, los axones de las neuronas sensitivas siguen dos vías en función de las propiedades de la información transmitida:
- Vía Lemnisco: Transporta la información de tipo táctil, junto a los estímulos propioceptivos. Las fibras que recorren esta vía están muy mielinizadas. Sus cuerpos celulares se sitúan en los ganglios de la raíz dorsal y proyectan hacia la medula espinal.
- Vía espinotalámica: La información que conduce esta vía está relacionada con el dolor y la temperatura. Se trata de una transmisión mucho más lenta que la anterior, puesto que sus axones están escasamente mielinizados y son más pequeños que los que intervienen en la vía lemnisco.
Ambas vías dirigen sus axones al tálamo. En su camino hacia el tálamo los axones de las vías del lemnisco y espinotalámica cruzan al otro lado del cuerpo por el lemnisco medial y ascienden a los núcleos ventrales posteriores del tálamo, donde sinaptan la mayoría de la fibras de las células sensoriales. Los axones del tálamo se proyectan a la corteza somatosensorial primaria de los lóbulos parietales que a su vez envía axones a la corteza somatosensorial secundaria y otras áreas de asociación.
3. Corteza somatosensorial
La corteza somatosensorial está compuesta por un área primaria y diferentes áreas secundarias de asociación.
La corteza somatosensitiva primaria se encuentra ubicada en la circunvolución postcentral de los lóbulos parietales, ocupando las áreas 3, 2 y 1 de Broadman. Existe un mapa que representa topográficamente la superficie corporal sobre la corteza sensitiva en proporciones distintas. Así, regiones corporales como las manos o los labios ocupan zonas del área primaria muy grandes en comparación con otras áreas de representación, como las correspondientes al tronco inferior, que proyectan áreas corticales mucho menos extensas. La corteza sensitiva primaria envía proyecciones hacia la corteza secundaria, donde la información es ya mucho más elaborada y tienen lugar los procesos de integración sensorial, gracias a los cuales el sujeto pude percibir los elementos más complejos de la realidad.
La corteza somatosensorial de asociación, ocupa la parte inmediatamente posterior al área sensitiva primaria, comprendiendo las áreas 5 y 7 de Broadman. Además de recibir información de las áreas primarias acerca de las características físicas del estimulo, la corteza de asociación debe integrar la información de otras áreas sensitivas (visuales o auditivas) y recuperar información de otros sistemas para asignar significado a la señales recibidas. Su lesión provoca negilgencia del hemicuerpo y campo visual contralateral, incapacidad de reconocimiento tridimensional e incapacidad de interpretar figuras complejas.
BIBLIOGRAFÍA
Bear M.F., Connors B.W.,Paradiso M.A (1998). Neurociencia. Explorando el cerebro. Masson.
Cardinali D.P (1992). Manual de neurofisiología. Madrid. Ed Diaz de Santos S.A
Rhoades R.A, Tanner G.A (1996). Fisiología médica. Masson.
Gardner EP. Martin JH. Codificación de la información sensorial (2001). En: Kandel ER, Schwarz JH, Jessel TH (Eds), Principios de Neurociencia (441- 429). Madrid. Mc Graw-Hill-Interamericana
Tresguerres J.A.F (1999). Fisiología humana. 2ª Edición. Interamericana.
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