• Introducción al sistema límbico

    Cuando decimos "sistema límbico", todo especialista en neurociencias intuye correctamente a qué nos estamos refiriendo, pero es posible que no encuentre los términos adecuados para describirlo. Esta paradoja no es nueva: la epistemología lleva muchos siglos tratando de dar una respuesta fiable al enigma de las emociones, y no es hasta fecha reciente cuando la neurociencia cognitiva se ha puesto a tirar del carro. A fin de cuentas, se trata de desentrañar la parte más profunda del encéfalo, la más antigua y visceral, en definitiva, la que resulta menos accesible al conocimiento lógico y verbal que acostumbramos a emplear en otros dominios del sistema nervioso. Puede que uno se ciña a la descripción anatómica del "lóbulo límbico" que hizo Broca (en ese momento sin el matiz de lo que hoy entendemos por "límbico"), que acompañe su descripción de incursiones en un impreciso concepto de rinencéfalo (estrictamente, el cerebro olfatorio), o que añada complejos términos de procesamiento distribuido, pero, a la postre, por "sistema límbico" acordaremos que hablamos de la parte del encéfalo encargada de entenderse con las emociones.

    Las emociones colorean nuestra experiencia y nuestras acciones, en palabras de Eric Kandel (Kandel ER 2001). O como dice Antonio Damasio: "la belleza del funcionamiento de las emociones a lo largo de la evolución: permite que los seres vivos reaccionen con inteligencia sin tener que pensar de manera inteligente" (Damasio A 2006). El caso es que sirven tanto al cerebro primitivo (reptiliano, quizás anterior) como al evolucionado cerebro del homo sapiens. Y lo hacen además con una maquinaria neural asombrosamente conservada, evolucionada a partir de funciones más elementales en otros animales (cabe citar por ejemplo la relación entre la musculatura facial y masticatoria y la expresión emocional), con un carácter tanto innato como transmisible y modificable en función del entorno (Kardong KV 2007).

    Simplificando un tanto las cosas, las emociones se componen básicamente de una sensación física característica y la experiencia consciente de dicha sensación. Lo primero es lo que suele denominarse "estado emocional", o simplemente "emoción", mientras que reservamos el término "sentimiento" para referirnos a lo segundo.

    La expresión somática de los estados emocionales depende de la participación conjunta de los sistemas endocrinológico, autonómico y muscular (musculatura esquelética: expresión facial y postural), actuando bajo el gobierno de estructuras subcorticales: núcleo amigdalino, hipotálamo y troncoencéfalo. Por su parte, los sentimientos están vehiculados por estructuras corticales -límbicas y prefrontales-, que toman a su vez partido en la regulación del estado emocional. La reunión orquestada de los signos fisiológicos y la experiencia cortical es lo que resulta en la manifestación completa de una emoción.

    La expresión periférica del estado emocional cumple funciones tanto preparatorias como de comunicación, disponiendo al organismo para actuar (mediante una excitación tanto general como específica de la conducta correspondiente), y a la vez informando a los congéneres sobre nuestro estado.

    Las diferencias en el sentido de esta inter-dependencia entre expresión periférica y experiencia consciente de la emoción, o la preeminencia de uno u otro componente en el origen de los estados emocionales y los sentimientos, es lo que distingue las teorías generales sobre la emoción.

    Hasta finales del siglo XIX, la concepción predominante situaba el origen del procesamiento emocional en la experiencia consciente de los sucesos emotivos (quizás por influencia racionalista), lo que secundariamente daba lugar a la expresión periférica correspondiente. Es entonces cuando los psicólogos James y Lange dirigen la atención a los signos periféricos de la emoción, planteando la posibilidad inversa (LeDoux J 1999), esto es, que el procesamiento cognitivo tenga lugar después de la expresión fisiológica de las emociones ("estamos tristes porque lloramos, nos enfurecemos porque golpeamos, tenemos miedo porque temblamos").

    Al margen del hecho experimental de que pacientes con sección medular -interrupción de la aferencia autonómica- vean reducida la intensidad de su experiencia emocional, y del avance metodológico que supuso en el estudio de las emociones, esta teoría no explica la persistencia de determinados sentimientos una vez desaparecida la manifestación somática o el estímulo que la desencadenó, la ausencia de respuesta emocional tras la administración parenteral de neurotransmisores autonómicos en estudios experimentales (Marañón G 1985), o el que algunos sentimientos precedan a las alteraciones corporales correspondientes.

    En la línea de la necesaria participación de otras estructuras neurales en el procesamiento emocional, más allá de una retroacción directa desde la periferia a la corteza, situaron Cannon y Bard su idea sobre la respuesta somática observada en situaciones diversas (Cannon fue el primero en distinguir el papel de las divisiones simpática y parasimpática del sistema nerviosos autónomo, la primera implicada en "reacciones de lucha o huida", la segunda de "reposo y digestión"). En circunstancias emocionales intensas, el organismo es capaz de desplegar únicamente una reacción genérica de emergencia -"fight-or-flight response"-, independientemente de las características cognoscibles del estímulo (que resultarían inaccesibles al procesamiento cortical, caso de que éste dependiera únicamente de la información aportada desde la periferia). En sus experimentos demostraron el papel del tálamo como suministrador de información concreta a la corteza acerca del estímulo ambiental (lo que derivará en el sentimiento pertinente), y del hipotálamo en la coordinación de la respuesta emocional periférica -actuando no sólo como mero núcleo motor del sistema nervioso autónomo- y el mantenimiento de la homeostasis interna (Claude Bernard fue quien en el siglo XIX expuso la idea de que el medio interno busca mantenerse estable ante circunstancias externas cambiantes; a fin de cuentas, todo el sistema nervioso busca adaptarse a un entorno cambiante, sin perder su individualidad y manera de ser). En este sentido se pudo observar cómo la estimulación del hipotálamo póstero-lateral daba lugar a reacciones de excitación, furia y agresividad, mientras que la estimulación del hipotálamo ventro-medial se relacionaba con la aparición de estados de placidez y calma.

    La polémica sobre la importancia relativa de los estadios de procesamiento central y las manifestaciones periféricas de la emoción ha continuado hasta fecha reciente, en que se tiende más a un equilibrio entre estas posturas. Se ha visto por ejemplo que las respuestas somáticas no son tan uniformes e inespecíficas como en el modelo de Cannon-Bard, pero que por otro lado la información que suministra la periferia a la corteza sufre en su recorrido una compleja reelaboración, basada en la experiencia del sujeto, el contexto social o los estados de motivación (ideas de Schachter y Damasio, como desarrollo de la idea primigenia de James-Lange).

    Un paso más allá en este modelo global de las emociones lo constituye la "teoría de la valoración", de Magda Arnold (Arnold MB 1945, Shields SA 2006). Para esta autora, a partir de un determinado estímulo tiene lugar un estadio de procesamiento inconsciente -implícito- que valora el potencial dañino o beneficioso de la situación planteada, lo que constituirá la "emoción" (que queda así diferenciada de la respuesta periférica). Esta primera valoración dará lugar a una tendencia a responder de una determinada manera, modulando la respuesta periférica (cada emoción desencadenará una determinada tendencia de acción). Sobre este procesamiento inconsciente se realizará entonces una valoración consciente -explícita-, que se correspondería con el "sentimiento", y que a su vez regulará los pasos anteriores. La emoción queda de esta manera situada en un estadio intermedio entre los procesos cognitivos conscientes y los fenómenos somáticos, operando en base a una lógica propia, que permite explicar, por ejemplo, la aparición de estados emocionales ante estímulos subliminales. El orden expuesto para con el procesamiento emocional viene apoyado por los experimentos de LeDoux, Davis y Fanslow, quienes demostraron que la evaluación inconsciente de la importancia de un estímulo comienza antes que la evaluación consciente, teniendo así cada una tiempos diferenciados. Como diferentes son también las estructuras que se encargan de almacenar los recuerdos conscientes e inconscientes de los estados emocionales, hipocampo e isocórtex por un lado (memoria contextual de las circunstancias en que ocurrió el estímulo emocional), y núcleo amigdalino por otro (experiencia somática). Con respecto al procesamiento inconsciente, LeDoux demostró la existencia de una vía de comunicación directa entre el tálamo y la amígdala, sin necesidad de un paso de evaluación cortical, proponiendo el término de "sistema de evaluación amigdalino" como estadio diferenciado en la evaluación de los estímulos emocionalmente relevantes para el organismo (LeDoux J 1999). Las respuestas vinculadas con el procesamiento inconsciente serán más limitadas en número, estando vinculadas con conductas adaptativas básicas, mientras que el procesamiento consciente de la emoción nos dará un margen de maniobra conductual mucho más amplio.

    La teoría de la valoración de Arnold, al contemplar estadios de evaluación de los estímulos tanto inconscientes como conscientes, enlaza con la sistematización moderna del funcionamiento cerebral, relacionando el procesamiento emocional con otros procesos cognitivos como los sistemas de memoria implícita y explícita (inconsciente y consciente), y vinculando asimismo la experiencia emocional con otras formas de reconocimiento sensorial. En cuanto a esto último, cabe decir que para poder experimentar una determinada emoción será necesario no sólo disponer de una serie de recuerdos conscientes e inconscientes de experiencias y conductas pasadas, sino poder reconocer los estímulos vinculados con ellas. En este sentido, la lesión de la amígdala tiene como resultado no sólo la pérdida de los recuerdos inconscientes vinculados a determinadas emociones, especialmente el miedo, sino la imposibilidad de experimentar esta misma emoción ante estímulos cargados de este contenido

    La hipótesis del marcador somático de Damasio completa el modelo descrito del procesamiento emocional (Damasio A 2006), explicando cómo la expresión periférica -somática- de la emoción no es condición indispensable para la experimentación consciente o inconsciente de la misma (en la línea de la teoría de Arnold), pero sirve sin embargo de campo de pruebas para que la evaluación cortical sea más adaptativa y eficaz. Toda vez que un estímulo cargado emocionalmente haya sido reconocido, procesado y elaborado consciente e inconscientemente, la experiencia subjetiva será entonces completa, y la respuesta conductual apropiada y propositiva.

    Ampliando así el esquema neuroanatómico propuesto inicialmente por Cannon, partiendo de la regulación que el hipotálamo ejerce sobre la expresión periférica de los estados emocionales (expresión somática y autonómica, coordinando los circuitos viscerales reflejos del troncoencéfalo y su red autonómica central), y del papel del tálamo como proveedor de información sensorial de los eventos ambientales a la corteza cerebral, ésta se encargará después de la evaluación de dicha información, más o menos completa, de una manera tanto consciente como inconsciente -corteza límbica y prefrontal-, encargándose el núcleo amigdalino de coordinar la evaluación cortical con las manifestaciones periféricas de la emoción.

    REFERENCIAS

    Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principios de neurociencia. Cuarta edición. McGraw-Hill Interamericana. Madrid, 2001.

    Damasio A. El error de Descartes. Editorial Crítica. Barcelona, 2006.

    Kardong KV. Vertebrados: anatomía comparada, función y evolución. 4ª edición. McGraw-Hill. Madrid, 2007.

    LeDoux J. El cerebro emocional. Editorial Planeta. Barcelona, 1999.

    Arnold MB. Physiological differentiation of emotional states. Psychological Review 1945; 52: 35-48.

    Shields SA, Kappas A. Magda B. Arnold's contributions to emotions. Cognition and Emotion 2006; 20(7): 898-901.

    Marañón G. Contribución al estudio de la acción emotiva de la adrenalina. Estudios de psicología 1985 (ed. original de 1924); 21: 75-89.